Знание анатомии и топографии ликворной системы является существенным фактором для правильной оценки данных, полученных в результате исследований ликвора.
В состав ликворной системы входят:
- резервуары ликвора:
- внутреннее пространство;
- внешнее пространство;
- мозговые капилляры;
- эпендима;
- внеклеточное пространство.
Внутренние ликворные пространства (вентрикулярная система)
Внешние (1) и внутренние (2) ликворные пространства головного мозга (по Meyer)
Сюда относятся два боковых (левый и правый), III и IV желудочки (смотрите рисунки). Образование этих пространств у человека начинается на 4-й неделе эмбрионального развития, при дорсальном смыкании краев медуллярной пластинки.
В каждом из желудочков располагаются plexus chorioidei (сосудистые сплетения), играющие важную роль в продукции ликвора (гиперпродукция приводит к гидроцефалии). Они развиваются на 6—8-й неделе, причем сначала в IV желудочке, после чего развиваются в боковых и, наконец, в III желудочке. Сосудистые сплетения являются складками мягкой оболочки мозга, обильно снабжаемыми кровью и покрытыми эпителием. Ворсинчатый эпителий в сущности является продолжением эпендимы, покрывающей желудочки.
Вид сбоку на желудочки мозга (no Millen и Woollam)
Поверхность plexus chorioidei имеет много складок, на ней образуется большое количество отростков, проникающих в просвет желудочков. Сплетения представляют собой смешанные образования, состоящие из мезодермы, эктодермы, и включают в себя эпителий, кровеносные сосуды и интерстициальную соединительную ткань. Основным строительным элементом мезодермальной части мягкой оболочки мозга служит строма. Эктодермальную часть составляет эпендима, которая покрывает сосудистые сплетения и внутреннюю поверхность желудочков.
Поверхность сплетений состоит из многочисленных ворсинок (смотрите рисунки), покрытых эпителием. В цитоплазме эпителиальных клеток находятся многочисленные митохондрии разной величины и формы. Ядро большое, имеет сферическую форму, ограждено двойной мембраной. Клетки эпителия содержат различной степени выраженности цитоплазматическое трубчатое сетчатое вещество, аппарат Гольджи.
Схема хориоидальной ворсинки (по Millen и Woollam)
Между сплетениями желудочков существуют функциональные различия:
- сплетения боковых желудочков снабжаются кровью через передние ворсинчатые артерии,
- III желудочка — через задние мозговые артерии,
- IV желудочка — через задние спинальные и позвоночные артерии.
Функциональная организация хориоидального сплетения.
Представлены главные вещества, которые секретируются и резорбируются (по Wright):
1 — абсорбция, 2 — хориоидальный эпителий; 3 — ликвор, 4 — секреция, 5 — базальная мембрана, 6 — капилляр
Венозный отток из боковых и III желудочков происходит в вену бугра, полосатого тела и внутренние вены головного мозга, а из IV желудочка — в основную вену.
Иннервация сосудистых сплетений осуществляет главным образом вазомоторную функцию.
Внешние ликворные пространства (подпаутинное пространство)
Схема внешних ликворных пространств (по Meyer):
1 — черепная кость, 2 — эпидуральное пространство, 3 — твердая оболочка мозга, 4 — субдуральное пространство, 5 — паутинная оболочка мозга, 6 — субарахноидальное пространство, 7 — мягкая оболочка мозга, 8 — мозговая паренхима.
Головной и спинной мозг человека покрыты тремя оболочками, происходящими из мезенхимной ткани:
- твердая — dura mater (pachymeninx),
- паутинная — arachnoidea,
- мягкая — pia mater (иногда ее называют leptomeninx).
Схема спинального ликворного пространства (по Meyer):
1 — субарахноидальное пространство
Ткань мягкой мозговой оболочки образует арахноидальные ворсинки и грануляции (granulationes arachnoidales Pacchioni). В сущности, ворсинки являются основной структурной единицей лептоменинкса микроскопических размеров. Грануляции — это скопления большого количества ворсинок, которые заметны невооруженным глазом.
Поперечное сечение арахноидальных грануляций, проникающих в сагиттальный синус (по Millen и Woollam):
1 — арахноидальные грануляции, 2 — кость, 3 — сагиттальный синус, 4 — серп большого мозга.
Строительным материалом для ворсинок служат коллагеновые и эластические волокна. Морфологическая структура и функциональное значение ворсинок продолжает оставаться предметом многих дискуссий. Ставится вопрос, существуют ли открытые и закрытые каналы, соединяющие паутинную оболочку с венозной системой, а следовательно, существует ли система «открытой» или «закрытой» реабсорбции ликвора в венозные синусы (Virchov-Robin).
Схема субдурального пространства и арахноидальных грануляций (по Millen и Woollam):
1 — арахноидальная гранула, 2 — верхняя сагиттальная пазуха, 3 — эндотелий.
В прошлом упоминались еще периневральное, перикапиллярное и субпиальное пространства. В настоящее время их считают артефактными находками, за исключением пространства Virchov-Robin, которое является продолжением подпаутинного пространства с различной глубиной распространения. При некоторых патологических процессах периваскулярные пространства увеличиваются. Эти пространства обеспечивают возможность свободной диффузии составных частиц с размерами 10—20 нм в диаметре между интерстициальной жидкостью и ликвором, что облегчает движение метаболитов из глубины полушарий головного мозга к расположенному над корой подпаутинному пространству и вентрикулярной системе.
Мозговые капилляры
Морфологическая структура мозговых капилляров показывает, что они отличаются от капилляров других органов. Различия их обусловлены в основном структурой эндотелиальных клеток. Считают, что наблюдаемые интер- и интрацеллюлярные поры и пиноцитозные пузырьки в этих эндотелиальных клетках значительно меньших размеров по сравнению с капиллярами других органов. Другой особенностью мозговых капилляров является то, что они имеют оболочку из астроцитарных отростков.
Эпендима
Танициты — специализированные эпендимальные клетки в основании III желудочка, транспортирующие гипофизарные гормоны (по Porter):
1 — супраоптический гипофизарный путь, 2 — вентрикулярный ликвор, 3 — зрительный перекрест. 4 — танициты, 5 — субарахноидальный ликвор, 6 — портальный сосуд, 7 — гипофиз.
Пограничные поверхности ликворной системы в различных местах имеют неодинаковое морфологическое строение. Чаше всего они бывают трехслойными: эпендима, глиальные волокна и под ними глиальные клетки.
В различных полях желудочков эпендимальные клетки имеют разную структуру.
Обычно в желудочках находятся кубические эндотелиальные клетки ресничек, но над средним медиальным возвышением нейрогипофиза, в области шишковидного тела и в других участках реснички отсутствуют. Это обычно места, которые участвуют в нейроэндокринной регуляции. В этих специальных полях эпендима состоит из двух видов клеток: дорсально расположенных, с ресничками, кубических эпендимальных клеток с центрально расположенным ядром, и вентрально расположенных клеток, называемых таницитами (tanycytes). Последние — без ресничек, с удлиненным плотным ядром и хвостиком, который растягивается и создает контакт с капиллярной стенкой (смотрите рисунок). Считают, что танициты участвуют в переносе гормонов гипофиза.
Пограничные поверхности бывают двухслойные и даже однослойные. Глиальные клетки отсутствуют или эпендима расположена поверх глиальных клеток, без промежуточного слоя глиальных волокон. Однослойное строение, состоящее только из плоских эпендимальных клеток, встречается иногда в вентрикулярной системе и в области некоторых пара-вентрикулярных образований. На ультраструктурном уровне можно наблюдать большое сходство между ворсинчатым эпителием и эпендимой, включая пиноцитозные пузырьки, но уплотненных контактов во многих местах эпендимы не обнаружено. Поэтому в настоящее время многие авторы не признают существования ликворно-мозгового барьера. Вследствие отсутствия последнего возможна свободная диффузия экстрацеллюлярной жидкости в ликвор и обратно, что объясняет очень близкий состав этих жидкостей.
Внеклеточное пространство
Сомнения относительно существования этого пространства и его значения для образования спинномозговой жидкости рассеялись после появления таких исследований, как экстрацеллюлярные маркеры, электронная микроскопия и др. Благодаря этим методам установлено, что в нормальном мозге существует экстрацеллюлярное пространство (15—20 % от объема мозга). Оно особенно хорошо выражено в сером веществе, так как белое вещество по отношению к серому имеет более высокое содержание воды.
