Расположение кровеносных сосудов в поперечно-полосатых мышцах очень тщательно изучено и зарисовано Шпальтегольцем (Spalteholz) в 1888 г.
Сосудистая сеть в мышцах
Мелкие артерии (черные), капилляры и вены поперечно-полосатой мышцы (фото рисунка Шпальтегольца)
Артерии, снабжающие мышцы, дают богатое разветвление; между отдельными ветвями имеются многочисленные анастомозы, вследствие чего образуется первичная сеть. От петель этой сети, на правильных расстояниях, отходят мелкие артерии; последние в свою очередь богато анастомозируют друг с другом, образуя вторичную правильную кубическую сеть. От стволов этой сети ответвляются артериолы обычно под прямым углом к мышечным волокнам, на равных друг от друга расстояниях (у теплокровных приблизительно 1 мм). Наконец, эти артериолы распадаются на большое число капилляров. Капилляры пробегают вдоль мышечных волокон в общем параллельно им, богато анастомозируют, образуя узкие, длинные петли вокруг волокон. Капилляры собираются в венулы, правильно расположенные между артериолами; венозная система сопровождает артериальную и почти в точности ее повторяет. Все вены почти до мельчайших ветвей снабжены клапанами, так что кровь может оттекать только по направлению к сердцу. На рисунке выше приведены короткие отрезки вторичных артерий и вен с артериолами, венулами и капиллярами (рисунок взят из работы Шпальтегольца).
Как кровь движется по сосудам мышц
При сокращении мышца значительно изменяет свою форму, причем ее волокна укорачиваются и соответственно утолщаются. К этим изменениям сосудистая система прекрасно приспособлена; артериальная и венозная сеть обеспечивают приток и отток в каком угодно пункте, даже если некоторое количество анастомозов временно окажется закрытым. Капилляры, почти прямые во время покои мышцы, при работе ее становятся извитыми. При сдавлении кровь выгоняется из многочисленных венозных ветвей, и, когда мышца расслабляется снова, они могут наполниться только с периферии. Так как мышечные сокращения обычно более или менее планомерно чередуются с расслаблениями, то система клапанов превращает вены каждой мышцы в очень хороший насос, способный поддержать в мышечных капиллярах низкое давление.
Теперь давайте обратим все внимание на капилляры мышц.
Капилляры мышц
Фото рисунка Шпальтегольца выше показывает, что если провести разрез через мышцу под прямым углом к ее волокнам, то капилляры будут представляться в виде точек, число и распределение которых возможно учесть. Подобный поперечный срез представлен на рисунках ниже; на них видно, как велико число капилляров и как равномерно они распределяются между мышечными волокнами.
Поперечный срез инъецированной мышцы (m. gastrocnemius лошади) X156
Сколько капилляров в мышцах
Получить количественное подтверждение правильности этого расположения капилляров возможно, если подсчитывать их по областям, искусственно намеченным на срезе. В качестве примера можно привести ряд чисел (смотрите таблицу ниже), относящихся к поперечному срезу через икроножную мышцу лошади (musc. gastrocnemius) на площади в 0,0300 мм2.
1
2
3
4
5
45
34
38
38
31
40
34
42
43
33
42
40
43
47
43
41
46
41
49
39
44
44
46
33
36
36
41
—
—
—
49
38
—
—
—
В среднем
42
39
42
42
36
Таблица показывает замечательную правильность распределения капилляров; если произвести подсчет, то оказывается, что на площадь определенной величины приходится в среднем 40,5±5 капилляров, то есть ошибка не более 12%. Если разделить это число на 0,03, то окажется, что число капилляров в 1 мм2 поперечного среза не менее 1350, при средней ошибке на ±31 капилляр. Поперечник булавки или головной шпильки обычно равняется ½ мм2. Нужно некоторое воображение, чтобы представить себе, как на булавке уместятся приблизительно 700 параллельных приносящих кровь трубочек, а кроме того, еще и до 200 мышечных волокон. У других животных число капилляров в 1 мм2 может быть и больше. Известно, что млекопитающие имеют более живой обмен веществ, чем холоднокровные позвоночные, и у мелких млекопитающих обмен выше, чем у крупных; оказывается, что существует некоторая связь между высотой обмена веществ и количеством капилляров в 1 мм2 мышцы. При подсчете капилляров на срезе m. semimembranosi собаки получалась величина 2630±51, то есть ошибка между отдельными подсчетами не превышает 10,6%.
Поперечное сечение инъецированной мышцы языка кошки (X268)
Еще гораздо большие числа можно обнаружить в мышцах морской свинки, и, вероятно, у самых мелких млекопитающих число капилляров в 1 мм2 превосходит 4000. Наоборот, у холоднокровных, как, например, у лягушки, обнаружены гораздо более низкие цифры, в среднем только около 400.
Чтобы понять, смысл таких величин, рассмотрим вкратце вопрос о снабжении кислородом мышечной ткани. Молекула кислорода должна выйти из капилляра и самый большой путь, который ей нужно пройти, должен равняться половине пути между двумя соседними капиллярами, обозначаемому через R. В случае мышцы лягушки (при 400 капиллярах в 1 мм2) эта величина будет R=28 микрон (вычисление от средины капилляра), в случае собаки (2600) — R=11 микрон. Если мы разберем обмен растворимых веществ между кровью и лимфой мышцы, то необходимо при этом принять во внимание величину капиллярной поверхности, на которой происходит этот обмен. И если принять, что средний диаметр капилляра 2r равен диаметру эритроцита, то мы получим следующие величины для общей поверхности капилляров в 1 см3 мышцы (смотрите таблицу).
Приблизительный вес, кг
Число капилляров на 1 мм2 мышцы
R, микрон
2r, микрон
Поверхность в см2 на см3
Объемный %
Поверхность 1 см3 в см2
Лягушки
0,05
400
28
15
190
7,1
2700
Лошади
500
1400
15
5,5
240
3,3
7300
Собаки
5
2600
11
7,2
590
10,6
5600
Подобным же образом высчитывается объем крови в мышечных капиллярах (от 3,3% для лошади до 10,6% для собаки), при расчете на объем мышцы; поверхность 1 см3 крови, содержащейся в капиллярах, равняется 2700 см2 (лягушка), 7300 см2 (лошадь). Ясно, насколько велик может быть обмен веществ на такой огромной поверхности даже за короткое время. Если предположить, что вся мускулатура человека весит 50 килограмм числом капилляров в 1 мм2 — 2000, то все эти трубочки, приложенные одна к другой составят в длину около 100000 километр, то есть их можно обернуть 2½, раза вокруг земли; общая их поверхность будет 6300 м2.
Из сказанного следует, что можно и нужно еще много работать в области количественной анатомией мышечных капилляров. Следовало бы изучить несколько различных животных и у каждого из них различные мышцы. Необходимо установить, правильно или нет распределение капилляров, и определить соотношения, установившиеся между снабжением данного участка капиллярами и величиной работы, производимой данными мышцами. Например, можно было бы сравнить капилляры в мышцах задних конечностей и в сердцах у зайца и домашнего кролика.
